Войти
Логин:
Пароль:
Забыли пароль?
научная деятельность
структура институтаобразовательные проектыпериодические изданиясотрудники институтапресс-центрконтакты
русский | english
Научные подразделения >> Лаборатория № 8 >> Моделирование зрительных функций

Из-за неизбежного дефицита сенсорной информации в зрении большую роль играют интерпретационные механизмы обработки информации, которые в естественных условиях обеспечивают восстановление облика объекта по единственно доступному при дистантном восприятии сенсорному потоку и, тем самым, обеспечивают константное восприятие внешнего мира, а в искусственных условиях наблюдения проявляются в виде зрительных иллюзий. Поэтому один из подходов к пониманию механизмов константности зрительного восприятия связан с изучением иллюзий, которые представляют собой проявление работы этих механизмов в экспериментально изменяемых и контролируемых лабораторных условиях.

Одна из таких иллюзий, называемая эффектом ориентационно-обусловленного цветового последействия, или McCollough-effect (ME), состоит в том, что после свободного разглядывания в течение нескольких минут решеток, различающимся по цвету и ориентации (например, красных вертикальных и зелёных горизонтальных на черном фоне), испытуемый воспринимает белые решетки таких же ориентаций окрашенными в дополнительные цвета. Относительно этой иллюзии до сих пор не существовало внятных представлений ни о нейронном аппарате, обеспечивающем ее возникновение, ни о том, для чего мог бы быть предназначен этот аппарат – какую недостающую сенсорную информацию он восстанавливает, и какие именно интерпретационные механизмы обработки зрительной информации он обслуживает.

В качестве механизма, объясняющего МЕ, ранее нами была предложена модель нейронного фильтра новизны, содержащая входной слой из двух (левый и правый глаза) квадратных матриц с двумя аналоговыми рецепторами (красным и зеленым) в каждой точке, изоморфный ему ассоциативный нервный слой, каждый аналоговый нейрон которого синаптически связан со всеми рецепторами обоих глаз, и выходной слой – «фильтр новизны», в каждой точке которого вычислялась разность сигналов входного и ассоциативного слоев. Изменение весов синапсов происходило в соответствии с обучающим правилом, аналогичным правилу Хебба. После нескольких предъявлений цветных решёток модель демонстрировала требуемое последействие, которое медленно разрушалось последующим предъявлением случайных изображений.

Естественно предположить, что, как и всякая другая иллюзия, МЕ проявляется вследствие срабатывания некоторых механизмов переработки зрительной информации, полезных в естественных условиях, но дающих в искусственных экспериментальных условиях стимуляции неверные зрительные ощущения. Известно, что ассоциативная память может служить не только для запоминания часто встречающихся изображений для последующего «вычитания» их из текущего изображения, но является также эффективным средством устранения корреляции между сигналами отдельных элементов сетчатки, уменьшающим их избыточность. Эксперименты, проведенные нами с компьютерной моделью, показали, что фильтр новизны действительно позволяет избавляться от избыточности зрительной информации, поступающей на его вход. В том случае, когда причиной взаимной корреляции сигналов соседних рецепторов является несовершенная оптика (приводящая к расфокусировке изображения) или неселективность светочувствительных приемников, устранение этой корреляции с помощью адаптивного фильтра новизны приводит к повышению пространственного и цветового контрастов. Причины взаимной корреляции сигналов соседних рецепторов могут быть не только внутренними (несовершенство оптики), но и внешними – возникать вследствие специфических особенностей естественного зрительного окружения или создаваться целенаправленно в экспериментах по зрительной депривации. Этот вопрос был исследован детально в связи с проблемой организации специфических цветовых каналов, передающих сигналы от красных и зеленых колбочек в зрительной системе приматов. Предположение о том, что соответствующие селективные синаптические контакты формируются в процессе развития зрительной системы с использованием специальных мембранных меток у одних нейронов и распознающих их рецепторов – у других, сталкивается с рядом теоретических трудностей и не подтверждено экспериментально. Альтернативное объяснение – формирование цветоспецифических контактов в индивидуальном развитии, в ходе адаптации к специфическому сенсорному потоку. Из-за того, что для предметов внешнего мира типичны протяженные участки поверхностей одинаковой окраски, велика вероятность того, что на близлежащие рецепторы сетчатки приходят излучения одинакового спектрального состава. В результате при естественной стимуляции сигналы двух близлежащих красных рецепторов будут существенно коррелированны между собой, так же как и сигналы близлежащих зеленых рецепторов. Таким образом, ожидалось, что использование адаптивного нейронного фильтра новизны на модифицируемых синапсах в условиях, когда на вход системы подаются случайные изображения, составленные из однородных протяженных пятен разных цветов, обеспечит в ходе адаптации формирование специфических цветовых каналов, а именно – приведет к установлению синаптических контактов преимущественно с красными рецепторами у одних ассоциативных нейронов и преимущественно с зелеными рецепторами – у других. Действительно, в экспериментах с моделью нейрона новизны на модифицируемых синапсах было показано, что вторичные нейроны способны устанавливать цветоспецифические связи с немечеными колбочками в процессе адаптации к изображениям, где цвета соседних пикселов коррелированы. Тем самым продемонстрирована возможность установления цветоспецифических связей в зрительной системе путем адаптивных перестроек исходно однородных синаптических связей нейронов новизны под действием «естественной» зрительной стимуляции.На основе этих результатов сделан вывод, что в зрительной системе существует адаптивный механизм, по свойствам близкий к «фильтру новизны» на модифицируемых синапсах, локализованный на достаточно ранних этапах переработки зрительной информации (возможно, даже в сетчатке), основное предназначение которого состоит в устранения корреляции между сигналами отдельных элементов сетчатки. Это снабжает зрительную систему рядом полезных свойств: во-первых, работа этого механизма может приводить к исправлению a priori неизвестных оптических искажений, типа расфокусировки, астигматизма, хроматической аберрации и пр., во-вторых, благодаря ему могут осуществляться долговременные адаптивные перестройки, приводящие, в частности, к установлению цветоспецифических связей в зрительной системе. В качестве побочного продукта работы этого механизма в специальных экспериментальных условиях возникают долговременные иллюзии, подобные эффекту ориентационно-обусловленного цветового последействия.

Ответы карликовых ганглиозных клеток сетчатки приматов различны для разных типов колбочек, несмотря на то, что L и M колбочки соединены электрически, а связи тормозных нейронов – неселективные. Лебедев и Маршак (2006) предложили модель центральной сетчатки макаки, которая разрешала это противоречие. Ключевой особенностью этой модели были амакриновые клетки OFF типа, получавшие синаптические входы от всех биполяров, но со смещением в сторону тех, которые связаны с колбочками M типа. В результате компьютерных экспериментов были изучены реакции модельных ганглиозных клеток на стимуляцию индивидуальных колбочек. Для этого стимул, возбуждающий только одну колбочку, направлялся по очереди на каждую из 826 колбочек L или М типа. При каждом положении стимула фиксировалась реакция 206 ганглиозных клеток. Эти эксперименты позволили выявить микроструктуру рецептивного поля модельных ганглиозных клеток. В частности, оказалось, что многие ганглиозные клетки ON-типа возбуждаются не только при освещении центра рецептивного поля, но и при освещении некоторых колбочек, принадлежащих к, вообще говоря, тормозящему окружению рецептивного поля. Наличие таких локальных зон возбуждения в окружении рецептивного поля ганглиозных клеток приматов было давно обнаружено посредством электрофизиологических измерений и пока не получило убедительного объяснения, хотя ещё в 1975 г.  De Monasterio & Gouras предположили, что эти зоны обязаны действию амакриновых клеток, а не взаимодействию соседних колбочек. (De Monasterio, F.M. & Gouras, P. Functional properties of ganglion cells of the rhesus monkey retina. Journal of Physiology, 1975, 251, 167–195). Результаты наших компьютерных экспериментов находятся в согласии с этой гипотезой.

НОВОСТИ И ОБЪЯВЛЕНИЯ
Открытый семинар Сектора анализа данных в нейронауках №10.3: 7.12.2016 (понедельник), 11:00, ауд. 61...
Семинар по структурному обучению: 08.12.2016 (четверг), 17:00, ауд.615 ИППИ. В. В. Ульянов "Асимптот...
Семинар "Структурные модели и глубинное обучение": 6.12.2016 (вторник), ауд. 615 ИППИ,18:30. Bykov...
Семинар по теории кодирования: 6.12.2016 (вторник),19:00, ауд.307 ИППИ. Сергей Еханин "Максимально в...
Семинар Добрушинской математической лаборатории: 6.12.2016 (вторник), 16:00, ауд. 307 ИППИ РАН. Геор...
На портале Постнаука в рамках проекта "Математические прогулки" опубликована статья от первого лица ...
Игорь Кричевер, главный научный сотрудник ИППИ РАН, директор Центра перспективных исследований Скол...
28 октября на Ученом совете сотрудники ИППИ РАН вспоминали И.А. Овсеевича, которому 19 ноября 2016 г...
Все новости   
 

 

  © Федеральное государственное бюджетное учреждение науки
Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича Российской академии наук, 2016
Об институте  |  Контакты  |  Старая версия сайта